Твитнуть
§ 21.
Признаки в основном адаптивны, поскольку организм есть комплекс приспособлений. Взгляд, что все в организме целесообразно, существовал и до Дарвина, в науке он ведет начало от Аристотеля. Роль Дарвина - придание органической телеологии эгоцентрического характера и утверждение, что развитие приспособлений - ведущая проблема эволюции.
Для самого Дарвина было ясно несовершенство приспособлений, что вполне гармонировало с отрицанием креационизма. С другой стороны, он не отрицал существования признаков или органов, лишенных адаптивного характера. Некоторые из них он рассматривал как одно из доказательств эволюции (рудиментарные органы, некогда бывшие полезными), другие - как следствие законов изменчивости (следствие эволюции адаптивных органов); наконец, он признавал также, что некоторые лишенные адаптивного значения признаки могут иметь особенно важное значение для характеристики таксонов высшего ранга. Наконец, он приводит примеры предварительного приспособления.
Точка зрения Дарвина и сейчас разделяется огромным большинством биологов и в общем с теми же оговорками. Например, Добжанский (Dobzhansky, 1956) прямо считает: "Основным постулатом современной биологической теории эволюции является то, что адаптация к среде есть ведущая сила эволюционных изменений". Он возражает "экстремистам", принимающим, что все эволюционные изменения адаптивны, но считает, что большинство органов и функций организмов в том или ином смысле полезны для обладателей или по крайней мере были полезны во время их образования. "Это минимум того, что можно принять для того, чтобы сохранить современную теорию эволюции". Однако в той же статье Добжанский приводит длинный список признаков, которые трудно представить адаптивными, признает плодотворность ателического подхода и то, что со времени Дарвина адаптивный характер признаков остается темным, соглашается, что надо слишком рассчитывать на доверчивость читателей, чтобы принять адаптивный характер всех или даже большинства признаков насекомых. Наконец, не отрицая постоянства "бесполезных" признаков, Добжанский полагает, что это постоянство объясняется тем, что для изменения этих несущественных черт надо перестроить всю систему развития; аналогичные взгляды развивает в ряде работ И.И. Шмальгаузен. С этим до известной степени надо согласиться, но тогда придется сделать вывод, что ведущим фактором в развитии организмов является какой-то фактор, связывающий в одну единую систему весь организм вплоть до мелочей, как, например, рисунки на пальцах; получается номогенез, а не тихогенез. Но, однако, и тут приходится сделать оговорку: развитие организма на ранних стадиях может претерпеть радикальную перестройку (например, у сцифомедуз, некоторых немертин) без того, чтобы это в сколько-нибудь заметной степени отразилось на конечном результате.
§ 22.
Проблема органической целесообразности огромна, и, для того чтобы ее обозреть даже в самом сжатом очерке, потребовалось бы специальное исследование. Здесь я только в самых кратких чертах постараюсь обрисовать положение проблемы. Крайние защитники адаптивного значения всех признаков (например, О.В. Крыжановский, Г.В. Никольский) отнюдь не являются дарвинистами, а большей частью сознательно считают себя ламаркистами. Но это не есть точка зрения самого Ламарка: последний считал основным модусом прогрессивной эволюции автогенетические градации, приспособление же - отклонением от основной линии. Эту же точку зрения защищал и философ А. Бергсон.
Скажут, что философам нечего делать, пока не решили биологи, но несомненно, постулат о движущем характере адаптаций в той форме, как его формулировал Добжанский, и с теми оговорками, которыми он его сопровождал, является скорее одним из членов символа веры, чем выводом из совокупности наших фактов. Вкратце доводы против постулата ведущего значения адаптации могут быть сведены к следующим.
Нет тесной приспособленности организма к среде или организмов друг к другу. Превосходную критику об отсутствии тесной приспособленности мужского и женского копулятивных аппаратов дал Кунце (Kunze, 1959).
Не отрицая полезности телеологического подхода к организмам, нельзя придавать ему монопольного значения. Телеологические принципы сыграли большую роль и в истории развития неорганических наук. Общий телеологический принцип природы сформулирован еще Аристотелем: "Природа ничего не делает лишнего". Это положение в несколько иной форме повторено Ньютоном в качестве комментария первого правила умозаключений в физике. Параллельно каузальному изучению природы Лейбниц рекомендовал и телеологическое (Д.Д. Мордухай-Болтовский, Каузальность и телеология, 1940, с. 38. Рукопись). Телеологическому принципу экономии подчиняются геодезические линии, минимальные поверхности, принцип Ферма в явлениях отражения и преломления света, принцип наименьшего действия Мопертюи и Лагранжа, принцип наименьшего принуждения Гаусса, закон Ле Шателье. Возможно, что всем этим законам сейчас дано каузальное толкование. Есть значительное число биологов (например, Гейкертингер), которые полагают, что и в биологии нам следует исключить вообще вопрос "для чего?". Думаю, что это крайность и справедливым выходом будет (вполне согласно Лейбницу) параллельное применение каузального и телеологического подходов, а также чисто формального, памятуя третью форму причинности Аристотеля60.
Адаптация организмов не соответствует селекционной теории ни (а) по степени приспособления (дистелии, гипертелии), ни (б) по характеру приспособлений (антропоцентризм, альтруизм)61, ни (в) по времени приспособлений; многочисленны случаи предварительных приспособлений.
Догматизация адаптивного характера эволюции приводит к тем же злоупотреблениям и чисто словесным объяснениям, к каким приводила и старая додарвиновская теология. Удивительно, что Добжанский без всякой иронии цитирует совершенно произвольное толкование Куна (Coon, 1955) относительно различий в волосяном покрове у человеческих рас.
Сейчас много доводов в пользу наличия того, что можно назвать этапами эволюции без участия отбора. Сюда относится, например, дрейф Райта (Wright, 1956), неадаптивная радиация; сходны взгляды Н.П. Дубинина. Хотя Райт и формулирует в начале статьи чисто селекционистские постулаты, но допускает существование единичных микромутаций и накопление таких повторных мутаций при ослаблении естественного отбора.
§ 23.
Общее заключение и резюме.
Довольно трудно дать резюме работе, по существу являющейся резюме небольшой выборки необозримой литературы. Автор постарался выделить ряд постулатов, вытекающих из дарвинистического понимания эволюции, касающихся как теоретической, так и практической таксономии.
Вкратце, сообразно этим постулатам, естественная система:
иерархична;
генеалогична, т. е. отражает филогенез;
в качестве идеала имеет формально логическую систему;
идиографична, т. е. не стремится быть рациональной, номотетической;
достаточно полна, т. е. охватывает большинство признаков организма;
экономна в описании;
опирается на актуальные, а не на потенциальные признаки.
Эволюционный процесс, по Дарвину, носит характер:
непрерывности;
дивергентности;
монотонности (с большими оговорками);
монистичности (отсутствия принципиальной разницы в происхождении таксонов разных порядков);
адаптивности.
Всем постулатам дарвинистической эволюции и таксономии можно противопоставить иные и, пользуясь выражением Уитерса (Withers, 1957), можно получить право утверждать, что отношения между таксономическими категориями не изоморфны системе дарвиновских постулатов.
Совершенно необходимы:
введение количественного подхода в систематику;
признание закономерности в систематике различных подходов: линнеевского, дарвиновского, менделистского и номотетического;
критический пересмотр огромных материалов, накопленных за сто лет.
Пересмотр должен касаться и ряда часто бессознательных философских догматов, господствующих среди биологов; консерватизм в этом отношении совершенно неуместен. Ревизия основных положений таксономии и общей биологии потребует огромной коллективной работы. Но она сулит большой прогресс науки
Признаки в основном адаптивны, поскольку организм есть комплекс приспособлений. Взгляд, что все в организме целесообразно, существовал и до Дарвина, в науке он ведет начало от Аристотеля. Роль Дарвина - придание органической телеологии эгоцентрического характера и утверждение, что развитие приспособлений - ведущая проблема эволюции.
Для самого Дарвина было ясно несовершенство приспособлений, что вполне гармонировало с отрицанием креационизма. С другой стороны, он не отрицал существования признаков или органов, лишенных адаптивного характера. Некоторые из них он рассматривал как одно из доказательств эволюции (рудиментарные органы, некогда бывшие полезными), другие - как следствие законов изменчивости (следствие эволюции адаптивных органов); наконец, он признавал также, что некоторые лишенные адаптивного значения признаки могут иметь особенно важное значение для характеристики таксонов высшего ранга. Наконец, он приводит примеры предварительного приспособления.
Точка зрения Дарвина и сейчас разделяется огромным большинством биологов и в общем с теми же оговорками. Например, Добжанский (Dobzhansky, 1956) прямо считает: "Основным постулатом современной биологической теории эволюции является то, что адаптация к среде есть ведущая сила эволюционных изменений". Он возражает "экстремистам", принимающим, что все эволюционные изменения адаптивны, но считает, что большинство органов и функций организмов в том или ином смысле полезны для обладателей или по крайней мере были полезны во время их образования. "Это минимум того, что можно принять для того, чтобы сохранить современную теорию эволюции". Однако в той же статье Добжанский приводит длинный список признаков, которые трудно представить адаптивными, признает плодотворность ателического подхода и то, что со времени Дарвина адаптивный характер признаков остается темным, соглашается, что надо слишком рассчитывать на доверчивость читателей, чтобы принять адаптивный характер всех или даже большинства признаков насекомых. Наконец, не отрицая постоянства "бесполезных" признаков, Добжанский полагает, что это постоянство объясняется тем, что для изменения этих несущественных черт надо перестроить всю систему развития; аналогичные взгляды развивает в ряде работ И.И. Шмальгаузен. С этим до известной степени надо согласиться, но тогда придется сделать вывод, что ведущим фактором в развитии организмов является какой-то фактор, связывающий в одну единую систему весь организм вплоть до мелочей, как, например, рисунки на пальцах; получается номогенез, а не тихогенез. Но, однако, и тут приходится сделать оговорку: развитие организма на ранних стадиях может претерпеть радикальную перестройку (например, у сцифомедуз, некоторых немертин) без того, чтобы это в сколько-нибудь заметной степени отразилось на конечном результате.
§ 22.
Проблема органической целесообразности огромна, и, для того чтобы ее обозреть даже в самом сжатом очерке, потребовалось бы специальное исследование. Здесь я только в самых кратких чертах постараюсь обрисовать положение проблемы. Крайние защитники адаптивного значения всех признаков (например, О.В. Крыжановский, Г.В. Никольский) отнюдь не являются дарвинистами, а большей частью сознательно считают себя ламаркистами. Но это не есть точка зрения самого Ламарка: последний считал основным модусом прогрессивной эволюции автогенетические градации, приспособление же - отклонением от основной линии. Эту же точку зрения защищал и философ А. Бергсон.
Скажут, что философам нечего делать, пока не решили биологи, но несомненно, постулат о движущем характере адаптаций в той форме, как его формулировал Добжанский, и с теми оговорками, которыми он его сопровождал, является скорее одним из членов символа веры, чем выводом из совокупности наших фактов. Вкратце доводы против постулата ведущего значения адаптации могут быть сведены к следующим.
Нет тесной приспособленности организма к среде или организмов друг к другу. Превосходную критику об отсутствии тесной приспособленности мужского и женского копулятивных аппаратов дал Кунце (Kunze, 1959).
Не отрицая полезности телеологического подхода к организмам, нельзя придавать ему монопольного значения. Телеологические принципы сыграли большую роль и в истории развития неорганических наук. Общий телеологический принцип природы сформулирован еще Аристотелем: "Природа ничего не делает лишнего". Это положение в несколько иной форме повторено Ньютоном в качестве комментария первого правила умозаключений в физике. Параллельно каузальному изучению природы Лейбниц рекомендовал и телеологическое (Д.Д. Мордухай-Болтовский, Каузальность и телеология, 1940, с. 38. Рукопись). Телеологическому принципу экономии подчиняются геодезические линии, минимальные поверхности, принцип Ферма в явлениях отражения и преломления света, принцип наименьшего действия Мопертюи и Лагранжа, принцип наименьшего принуждения Гаусса, закон Ле Шателье. Возможно, что всем этим законам сейчас дано каузальное толкование. Есть значительное число биологов (например, Гейкертингер), которые полагают, что и в биологии нам следует исключить вообще вопрос "для чего?". Думаю, что это крайность и справедливым выходом будет (вполне согласно Лейбницу) параллельное применение каузального и телеологического подходов, а также чисто формального, памятуя третью форму причинности Аристотеля60.
Адаптация организмов не соответствует селекционной теории ни (а) по степени приспособления (дистелии, гипертелии), ни (б) по характеру приспособлений (антропоцентризм, альтруизм)61, ни (в) по времени приспособлений; многочисленны случаи предварительных приспособлений.
Догматизация адаптивного характера эволюции приводит к тем же злоупотреблениям и чисто словесным объяснениям, к каким приводила и старая додарвиновская теология. Удивительно, что Добжанский без всякой иронии цитирует совершенно произвольное толкование Куна (Coon, 1955) относительно различий в волосяном покрове у человеческих рас.
Сейчас много доводов в пользу наличия того, что можно назвать этапами эволюции без участия отбора. Сюда относится, например, дрейф Райта (Wright, 1956), неадаптивная радиация; сходны взгляды Н.П. Дубинина. Хотя Райт и формулирует в начале статьи чисто селекционистские постулаты, но допускает существование единичных микромутаций и накопление таких повторных мутаций при ослаблении естественного отбора.
§ 23.
Общее заключение и резюме.
Довольно трудно дать резюме работе, по существу являющейся резюме небольшой выборки необозримой литературы. Автор постарался выделить ряд постулатов, вытекающих из дарвинистического понимания эволюции, касающихся как теоретической, так и практической таксономии.
Вкратце, сообразно этим постулатам, естественная система:
иерархична;
генеалогична, т. е. отражает филогенез;
в качестве идеала имеет формально логическую систему;
идиографична, т. е. не стремится быть рациональной, номотетической;
достаточно полна, т. е. охватывает большинство признаков организма;
экономна в описании;
опирается на актуальные, а не на потенциальные признаки.
Эволюционный процесс, по Дарвину, носит характер:
непрерывности;
дивергентности;
монотонности (с большими оговорками);
монистичности (отсутствия принципиальной разницы в происхождении таксонов разных порядков);
адаптивности.
Всем постулатам дарвинистической эволюции и таксономии можно противопоставить иные и, пользуясь выражением Уитерса (Withers, 1957), можно получить право утверждать, что отношения между таксономическими категориями не изоморфны системе дарвиновских постулатов.
Совершенно необходимы:
введение количественного подхода в систематику;
признание закономерности в систематике различных подходов: линнеевского, дарвиновского, менделистского и номотетического;
критический пересмотр огромных материалов, накопленных за сто лет.
Пересмотр должен касаться и ряда часто бессознательных философских догматов, господствующих среди биологов; консерватизм в этом отношении совершенно неуместен. Ревизия основных положений таксономии и общей биологии потребует огромной коллективной работы. Но она сулит большой прогресс науки
Комментарий