Биологический вид: видимость или очевидность?

[Клёст]

Отправная точка для разговора:

Внимание оппонентам. Если вдруг возникнет желание отвергнуть репродуктивную изоляцию как главный признак вновь образовавшегося вида, то просьба - сразу же представить свой критерй различения вида, рода и т.д. Без этого дискуссия становится бесплодной.

Я хоть и не совсем оппонент, но желание такое у меня возникло.

Прежде всего предлагаю уточнить, о какой РИ идёт речь:
- географической?
- морфологической?
- этологической?
- генетической? (если о ней, то о какой её степени)

Географическую изоляцию я, конечно, упомянул просто для полноты картины и как одну (основную) причину возникновения остальных. То есть, всем (надеюсь), как бы очевидно, что изолированные популяции представителей одного вида будут с каждым поколением всё больше расходиться по генотипу и рано или поздно смогут быть названы РАЗНЫМИ видами. Вопрос в том когда и по каким основаниям будет зафиксирован этот переход количественных изменений в качественное.

[McLeoud]

Вообще-то репродуктивная изоляция - она одна. Неспособность двух организмов дать фертильное потомство. Далее можно, конечно, разделить ее на "теоретическую" неспособность и "практическую". И тогда в пределе говорить о возникновении нового вида на основании этого критерия можно тогда и только тогда, когда возникает теоретическая РИ. В реальной же жизни даже практическую РИ не всегда возможно оценить, не говоря уже о случаях, когда теоретическая РИ уже есть, а практической РИ таки нет.

[Клёст]

Вообще-то репродуктивная изоляция - она одна. Неспособность двух организмов дать фертильное потомство. Далее можно, конечно, разделить ее на "теоретическую" неспособность и "практическую".

Угу. А далее начинаются детали, в которых, по своему обыкновению, кроется диавол:
- Неспособность дать потомство? или дать фертильное потомство? А если потомство избирательно-фертильно - тогда как?
- А если потомство вполне себе фертильно (или избирательно-ф), но особи этологически несовместимы и наотрез отказываются попробовать его дать?
- А если они морфологически несовместимы и рады бы дать ФП (или И-ФП), но никак не получается...?

[McLeoud]

Клёст

А далее начинаются детали, в которых, по своему обыкновению, кроется диавол

Угу. Именно поэтому современные биологи, говоря про репродуктивную изоляцию, подразумевают, что две популяции можно рассматривать как редпродуктивно изолированные друг от друга, если они не скрещиваются в естественных условиях. Тут до той самой идеальной РИ - как до Луны пешком.


- Неспособность дать потомство? или дать фертильное потомство?

По классике - фертильное.


А если потомство избирательно-фертильно - тогда как?

Тогда изоляции нет.


- А если потомство вполне себе фертильно (или избирательно-ф), но особи этологически несовместимы и наотрез отказываются попробовать его дать?

Ну тогда налицо та самая "практическая" изоляция


- А если они морфологически несовместимы и рады бы дать ФП (или И-ФП), но никак не получается...?

Пограничный случай между теоретической и практической РИ (пардон за введенный репродуктивный новояз). Но гораздо нагляднее и веселее случай, когда они морфологически полностью совместимы, более того - обладают идентичным геномом, но не способны давать фертильное потомство из-за разницы в кариоморфах.

[Клёст]

Именно поэтому современные биологи, говоря про репродуктивную изоляцию, подразумевают, что две популяции можно рассматривать как редпродуктивно изолированные друг от друга, если они не скрещиваются в естественных условиях.

...при отсутствии изоляции географической - надо подразумевать. Или не надо? Но тогда у нас любая очаговая популяция - вид. Кстати, не по этой ли причине бизон и зубр были описаны как разные?

А если потомство избирательно-фертильно - тогда как?
Тогда изоляции нет.

Изоляции нет, а видов сколько? Если "два", то у нас чистый п.3 - "два вида без РИ между ними". А если "один", то у нас, например, колонок, хорьки и европейская норка - один вид. Кидасы, вроде бы, тоже фертильны обратно к кунице. У куньих, видимо, вообще невысоки генетические барьеры (искл. ам. норку), но ведь, таксономически говоря, там даже не виды фертильно скрещиваются, а роды!

Но гораздо нагляднее и веселее случай, когда они морфологически полностью совместимы, более того - обладают идентичным геномом, но не способны давать фертильное потомство из-за разницы в кариоморфах.

Примерчиком не побалуете?

[McLeoud]

Клёст

...при отсутствии изоляции географической - надо подразумевать. Или не надо?

Строго говоря - конечно, надо. Но географическая изоляция, как ни крути, относится к "естественным условиям".


Но тогда у нас любая очаговая популяция - вид.

Если применять только критерий РИ в нестрогом виде - тогда да. Но на практике, как Вы понимаете, никто не ориентируется только на РИ при выделении видов.


Кстати, не по этой ли причине бизон и зубр были описаны как разные?

Я, честно говоря, вообще не уверен, что Линней заморачивался такими моментами, когда их описывал. Он все-таки в первую очередь был морфолог, если оценивать современными категориями.


Изоляции нет, а видов сколько?

См. на пару абзацев выше. РИ - важный, но не единственный критерий для выделения вида. Что еще раз демонстрирует нам тот простой факт, что установить границу вида - это примерно то же самое, что нарисовать точную линию прибоя.


но ведь, таксономически говоря, там даже не виды фертильно скрещиваются, а роды!

Да. Это была одна из важных претензий к полноте критерия вида в СТЭ.


Примерчиком не побалуете?

Воронцов Н.Н. Постепенное или внезапное видообразование "или-или" или "и-и"? // Дарвинизм: история и современность. Л.: Наука, 1988. С.87-103.

Если коротко и на конкретном примере из этого обзора: у слепушонок Ellobius tancrei было продемонстрировано существование полного робертсоновского веера кариоморф со всеми 24 возможными вариантами 2n - от 54 до 31. Очевидно, что кариоморфы из одного края веера (т.е. с 2n = 54..50) в принципе не способны дать не то что фертильное, а просто потомство с кариоморфами из другого края (2n = 34..31). Тем не менее, весь этот вид (или группа, у грызунов в систематике сам черт ногу сломит) сохраняет и генетическую, и морфологическую идентичность в пределах, достаточных для занесения их в рамки одного вида. Возможно сие за счет перекрытия репродуктивного пространства популяций с близкими по хромосомным числам кариоморфами, т.е. особи с 2n=54 могут давать фертильное потомство с особями с 2n=53 или 2n=52 - и так далее. И никаких тебе генетических мутаций - одни хромосомные.

Более того, там были обнаружены популяции, в рамках которых одновременно (sic!) существовали особи с 52, 51 и 50 хромосомами и популяции с 50, 49 и 48 хромосомами.

[Клёст]

Строго говоря - конечно, надо. Но географическая изоляция, как ни крути, относится к "естественным условиям".

ОК. Просто я «естественные условия» прочёл как противопоставленные «искусственным, лабораторным». В неволе этологические репродуктивные барьеры ломаются у многих видов, а при их же [ре]акклиматизации в природной среде сохраняются в пересекающихся ареалах.

Но на практике, как Вы понимаете, никто не ориентируется только на РИ при выделении видов.

На практике-то, может быть, и да. Но тема о том, что в теории протоависом предложено рассматривать репродуктивную изоляцию как главный признак вновь образовавшегося вида. Я этот критерий понял так, что как только РИ достигнута вот он перед нами Новый Вид. А вот перед нами хорь и норка, которые когда-то очевидно были одним видом, потом стали двумя, потом тремя, а РИ между собой так и не достигли.
Если бы такая чересполосица была только с куньими не беда. Изучили бы поглубже и пересистематизировали или нашли какой-нибудь общий предковый генетический фактор, отсутствие/наличие которого снимает РИ в целом по семейству. Но ведь и у мозоленогих похожая ситуация, и у кошачьих у осетровых, по-моему, «еще хуже» (а ведь они реликты, должны были бы успеть разойтись до состояния «вновь образовавшихся»)

() И никаких тебе генетических мутаций - одни хромосомные.

Спасибо. Интересно, непонятно, но в результате получается, что перед нами кольцевой вид: крайние проявления видовой нормы репродуктивно не совместимы между собой. А сие в природе не уникально, хоть и реализовано у слепушонков (или слепушонок - как их правильно-то?) своеобразным способом. Для домашней собаки будет противоположный способ реализации громадные вариации фенотипа (морфологическая РИ) при минимуме генетических и отсутствии хромосомных различий. У зеленой пеночки, по-видимому, третий путь: генетические различия последовательно накопились вплоть до РИ, а хромосомных нет и внешние незначительны.

РИ - важный, но не единственный критерий для выделения вида. Что еще раз демонстрирует нам тот простой факт, что установить границу вида - это примерно то же самое, что нарисовать точную линию прибоя.

То есть Вы за то, чтобы считать РИ критерием «достаточным, но не необходимым»? Если «теоретическая» РИ достигнута (обмен генетическим материалом между представителями двух групп ни напрямую, ни через группу-посредника невозможен), то перед нами гарантированно разные виды. Если нет см. морфологию и афоризм Барскова.

Вот под это «если нет» мне и захотелось попробовать подвести объективные критерии. Но тут наметилась неожиданная тенденция - в опросе лидирует п.2 "необходима, но не достаточна". Поэтому очень хочется спросить у кого-нибудь из проголосовавших за него: "Чего ж тебе еще надобно, старче", чтобы признать нескрещиваемые группы особей разными видами?