Твитнуть
"Открытие горизонтального переноса генов стало одним из поворотных моментов в истории молекулярной биологии, отвратив её от погружения в схоластический редукционизм".
"В двадцатом веке учёные не смогли осознать, что биологическая организация на самом деле эволюционная проблема"
Карл Вуз.
Со времен Э.Геккеля эволюцию и родственные связи организмов схематически изображают в виде деревьев (рис. 1).
Рис. 1.
«Древесная» форма эволюционных реконструкций основана на допущении об исключительно вертикальной природе наследственности (потомки получают все свои гены только от родителей). Итак, согласно традиционным представлениям о филогении ветви (клады) эволюционного древа расходятся и уже не могут сойтись. Именно такого рода картинки мы и видим в большинстве учебников по эволюции, а также на всевозможных наглядных плакатах в школах и вузах. Однако данное представление на сегодняшний день уже устарело. Разберёмся почему.
С появлением способов определения первичных структур белков и нуклеиновых кислот в 50-е-60-е годы прошлого века к классическим методам построения филогенетических отношений добавлись молекулярно-генетические методы. Эти методы основаны прежде всего на выявлении степени сходства-различия первичных структур биологических макромолекул. Появился принципиально новый метод построения филогенетических деревьев, который в настоящее время стал основным.
В 1962 году Е. Цукеркандл и Л. Полинг [Zuckerkand E., Pauling L. 1962] обратили внимание на то, что в белках одного и того же назначения, выделенных из организмов, находящихся на разных эволюционных ступенях, наблюдаемое число замещений аминокислот пропорционально разделяющему их эволюционному расстоянию. Эта гипотеза была названа гипотезой молекулярных эволюционных часов. С тех пор главным допущением при построении филогенетического древа на основании молекулярных данных является постоянная частота замен в пределах каждого набора гомологичных последовательностей.
Таким образом, молекулярная филогенетика позволяет судить об эволюционных связях отдельных генов. Из этой свзязи для отдельных генов исследователи пытались установить эволюционные связи для организмов. Таким образом, на начальных этапах развития молекулярной филогенетики работал принцип эволюционная связь между отдельными генами организма должна отражать эволюционные связи для всего организма. Фактически данный принцип целиком основан на идее вертикальной эволюции.
Важно, что в настоящее время метод построения филогенетических деревьев на основе данных первичной последовательности белокв и нуклеиновых кислот является основным.
Начало 90-х годов - древо пока стоит.
Как указывалось выше, для построения филогенетических деревьев можно использовать различные гены. Для построения же глобального дерева, охватывающего все клеточные формы жизни необходимо использовать универсальные для всех организмов гомологичные гены. Поиск таких генов привёл к пониманию того, что это в первую очередь гены, связанные с аппаратом трансляции.
Наибольшие успехи в этом направлении были достигнуты при анализе структуры генов рибосомной РНК. Основой построения нового глобального дерева, охватывающего все крупнейшие таксоны биологического мира, является дерево 16S-18S-рибосомных РНК, построенное американцем К. Вузом и сотрудниками (рис. 2)
Рис. 2. Три независимых ветви жизни. Все три ветви имеют разное проихождение и вышли из универсального общего предка - прогенота.
Конец 90-х годов - древо превращается в мицелий.
Оказалось, что филогенетические представления, которые базировались на бифуркации и дивергенции, нуждаются в существенной коррекции. Представление о топологических свойствах филогенетического древа стали резко меняться после начала изучения целых геномов и появления геномики. Термин «геномика» возник в 1987, а первый геном (прокариотического организма) был расшифрован в 1995 году. Дело в том, что если построить эти деревья по разным генам, не только по консервативным или по большому числу разных белков, то мы столкнёмся с несовпадением структур деревьев [Шаталкин А.И. 2004; Gupta R.S. 1996; Cavalier-Smith T. 1998; Esser C. et al. 2004]. Рассмотрим этот вопрос подробнее.
Геномика расширила арсенал методов молекулярной филогении и в то же время подчеркнула суть различий между классическими и молекулярно-генетическими подходами в оценке эволюционных закономерностей [Шестаков С.В. 2003]. Прочтение полных геномов позволило осознать первостепенную роль горизонтальных переносов генов [Doolittle W.F. 1998, 1999b; Jain R. et al., 1999; Eisen J. 2000; Woese C.R. 2000; Koonin E.V. et al. 2001],
При попытке построения наиболее ранних этапов дивергенции основных форм жизни возникают проблемы с построением деревьев, поскольку ветви нередко замыкаются в кольцо. Данные геномики позволяют утверждать, что в ходе эволюции происходили генные переносы как внутри царств, так и между ними.
Стало ясно, что на основании традиционных подходов трудно построить картину генеалогии основных друпп организмов из-за недостаточности знаний о путях горизонтальных переносов, особенно на ранних этапах формирования основных ветвей жизни. На основе этой информации и возникла идея Ф. Дулитла [Doolittle W.F. 1999] о том, что происходившие на ранних этапах эволюции события базировались не столько на бифуркации, сколько на принципе множественного взаимодействия геномных сетей. Эта картина (типа мицелия), предложенная Дулитлом, скорее соответствует схеме многокорневого древа, где различные клеточные линии возникли в результате переплетения горизонтальных и вертикальных генных переносов (рис. 3).
Рис. 3. Эволюционный мицелий. Красный цвет означает эру «горячей жизни» (это значит отсутствие видовой дивергенции из-за высокой мутабильности и ГПГ). Рисунок взят из [Rauchfuss H. 2008, C.278].
Горизонтальный перенос генов (ГПГ) является основным источником инноваций. То есть появление новых качеств у большинства организмов обеспечивается не с помощью накопления градуальным мутаций, поскольку на это требуется намного больше времени.
Не менее 80% генов в каждом прокариотическом геноме участвовали в процессе горизонтального обмена на том или ином этапе эволюции.
Сравнимый по скорости генный поток характерен также для низших эукариот, многих классов водорослей; менее интенсивный для высших эукариот.
"В двадцатом веке учёные не смогли осознать, что биологическая организация на самом деле эволюционная проблема"
Карл Вуз.
Со времен Э.Геккеля эволюцию и родственные связи организмов схематически изображают в виде деревьев (рис. 1).
Рис. 1.
«Древесная» форма эволюционных реконструкций основана на допущении об исключительно вертикальной природе наследственности (потомки получают все свои гены только от родителей). Итак, согласно традиционным представлениям о филогении ветви (клады) эволюционного древа расходятся и уже не могут сойтись. Именно такого рода картинки мы и видим в большинстве учебников по эволюции, а также на всевозможных наглядных плакатах в школах и вузах. Однако данное представление на сегодняшний день уже устарело. Разберёмся почему.
С появлением способов определения первичных структур белков и нуклеиновых кислот в 50-е-60-е годы прошлого века к классическим методам построения филогенетических отношений добавлись молекулярно-генетические методы. Эти методы основаны прежде всего на выявлении степени сходства-различия первичных структур биологических макромолекул. Появился принципиально новый метод построения филогенетических деревьев, который в настоящее время стал основным.
В 1962 году Е. Цукеркандл и Л. Полинг [Zuckerkand E., Pauling L. 1962] обратили внимание на то, что в белках одного и того же назначения, выделенных из организмов, находящихся на разных эволюционных ступенях, наблюдаемое число замещений аминокислот пропорционально разделяющему их эволюционному расстоянию. Эта гипотеза была названа гипотезой молекулярных эволюционных часов. С тех пор главным допущением при построении филогенетического древа на основании молекулярных данных является постоянная частота замен в пределах каждого набора гомологичных последовательностей.
Таким образом, молекулярная филогенетика позволяет судить об эволюционных связях отдельных генов. Из этой свзязи для отдельных генов исследователи пытались установить эволюционные связи для организмов. Таким образом, на начальных этапах развития молекулярной филогенетики работал принцип эволюционная связь между отдельными генами организма должна отражать эволюционные связи для всего организма. Фактически данный принцип целиком основан на идее вертикальной эволюции.
Важно, что в настоящее время метод построения филогенетических деревьев на основе данных первичной последовательности белокв и нуклеиновых кислот является основным.
Начало 90-х годов - древо пока стоит.
Как указывалось выше, для построения филогенетических деревьев можно использовать различные гены. Для построения же глобального дерева, охватывающего все клеточные формы жизни необходимо использовать универсальные для всех организмов гомологичные гены. Поиск таких генов привёл к пониманию того, что это в первую очередь гены, связанные с аппаратом трансляции.
Наибольшие успехи в этом направлении были достигнуты при анализе структуры генов рибосомной РНК. Основой построения нового глобального дерева, охватывающего все крупнейшие таксоны биологического мира, является дерево 16S-18S-рибосомных РНК, построенное американцем К. Вузом и сотрудниками (рис. 2)
Рис. 2. Три независимых ветви жизни. Все три ветви имеют разное проихождение и вышли из универсального общего предка - прогенота.
Конец 90-х годов - древо превращается в мицелий.
Оказалось, что филогенетические представления, которые базировались на бифуркации и дивергенции, нуждаются в существенной коррекции. Представление о топологических свойствах филогенетического древа стали резко меняться после начала изучения целых геномов и появления геномики. Термин «геномика» возник в 1987, а первый геном (прокариотического организма) был расшифрован в 1995 году. Дело в том, что если построить эти деревья по разным генам, не только по консервативным или по большому числу разных белков, то мы столкнёмся с несовпадением структур деревьев [Шаталкин А.И. 2004; Gupta R.S. 1996; Cavalier-Smith T. 1998; Esser C. et al. 2004]. Рассмотрим этот вопрос подробнее.
Геномика расширила арсенал методов молекулярной филогении и в то же время подчеркнула суть различий между классическими и молекулярно-генетическими подходами в оценке эволюционных закономерностей [Шестаков С.В. 2003]. Прочтение полных геномов позволило осознать первостепенную роль горизонтальных переносов генов [Doolittle W.F. 1998, 1999b; Jain R. et al., 1999; Eisen J. 2000; Woese C.R. 2000; Koonin E.V. et al. 2001],
При попытке построения наиболее ранних этапов дивергенции основных форм жизни возникают проблемы с построением деревьев, поскольку ветви нередко замыкаются в кольцо. Данные геномики позволяют утверждать, что в ходе эволюции происходили генные переносы как внутри царств, так и между ними.
Стало ясно, что на основании традиционных подходов трудно построить картину генеалогии основных друпп организмов из-за недостаточности знаний о путях горизонтальных переносов, особенно на ранних этапах формирования основных ветвей жизни. На основе этой информации и возникла идея Ф. Дулитла [Doolittle W.F. 1999] о том, что происходившие на ранних этапах эволюции события базировались не столько на бифуркации, сколько на принципе множественного взаимодействия геномных сетей. Эта картина (типа мицелия), предложенная Дулитлом, скорее соответствует схеме многокорневого древа, где различные клеточные линии возникли в результате переплетения горизонтальных и вертикальных генных переносов (рис. 3).
Рис. 3. Эволюционный мицелий. Красный цвет означает эру «горячей жизни» (это значит отсутствие видовой дивергенции из-за высокой мутабильности и ГПГ). Рисунок взят из [Rauchfuss H. 2008, C.278].
Горизонтальный перенос генов (ГПГ) является основным источником инноваций. То есть появление новых качеств у большинства организмов обеспечивается не с помощью накопления градуальным мутаций, поскольку на это требуется намного больше времени.
Не менее 80% генов в каждом прокариотическом геноме участвовали в процессе горизонтального обмена на том или ином этапе эволюции.
Сравнимый по скорости генный поток характерен также для низших эукариот, многих классов водорослей; менее интенсивный для высших эукариот.
Комментарий